FIZIOLOGIA MUSCHILOR NETETI

Mușchii netezi sunt construiți din fibre musculare care au un diametru de 2 până la 5 microni și o lungime de numai 20 până la 500 microni, ceea ce este semnificativ mai mic decât în ​​mușchii scheletici, ale căror fibre au un diametru de 20 de ori mai mare și o lungime de mii de ori. Nu au striații transversale. Mecanismul de contracție a fibrelor musculare netede este în esență același cu cel al mușchilor lombari. Se bazează pe interacțiunea dintre proteinele contractile actină și miozină, deși există unele diferențe - nu se caracterizează printr-un aranjament ordonat al filamentelor. Analogul liniilor Z în mușchii netezi este corpuri dense, care sunt cuprinse în mioplasmă și sunt legate de membrana celulară și de filamentele de actină. Contracția diverșilor mușchi netezi durează de la 0,2 s la 30 s. Forța lor absolută este de 4-6 kg/cm2, în mușchii scheletici - 3-17 kg/cm2.

Tipuri de mușchi netezi: muşchii netezi se împart în visceral sau unitar, polielement sau multiunitar,Și muschi netezi vasculari, posedă proprietăţi ale ambelor tipuri anterioare.

Visceral sau unitar mușchii sunt conținuti în pereții organelor goale - canalul digestiv, uterul, ureterele, vezica biliară și vezica urinară. Particularitatea lor este că ele transmit excitația de la celulă la celulă prin joncțiuni de gol cu ​​rezistență scăzută, ceea ce permite mușchilor să răspundă ca un sincițiu funcțional, adică ca o singură celulă, de unde și termenul de mușchi unitari. Sunt activi spontan, au stimulatoare cardiace (stimulatoare cardiace), care sunt modulate sub influența hormonilor sau neurotransmițătorilor. Potențialul de repaus nu este tipic pentru aceste fibre musculare, deoarece în starea activă a celulei este scăzut, în timpul inhibării sale este ridicat, iar în repaus este de aproximativ -55 mV. Ele sunt caracterizate prin așa-numitele unde lente sinusoidale de depolarizare, pe care se suprapun vârfurile AP, cu o durată de la 10 la 50 ms (Fig. 2.34).

Mecanismul de generare a potențialului de acțiune al mușchilor netezi și contracția acestora este inițiat în mare măsură de ionii de Ca2.Contracția are loc la 100-200 ms după excitare, iar maximul se dezvoltă doar la 500 ms după debutul vârfului. Prin urmare, contracția mușchilor netezi este un proces lent. Cu toate acestea, mușchii viscerali au un grad ridicat de cuplare electrică între celule, asigurând o coordonare ridicată a contracției acestora.

Polielement sau multiunitate mușchii netezi sunt formați din unități individuale fără punți de legătură, iar răspunsul întregului mușchi la stimulare constă în răspunsul fibrelor musculare individuale. Fiecare fibră musculară este inervată de o terminație nervoasă, ca în mușchii scheletici. Acestea includ mușchii irisului, mușchiul ciliar al ochiului și mușchiul pilorrector al părului pielii. Nu au reglare voluntară; se contractă din cauza impulsurilor nervoase care sunt transmise prin sinapsele neuromusculare ale sistemului nervos autonom, ai căror neurotransmițători pot provoca atât excitație, cât și inhibiție.

Mecanisme de contracție și relaxare a mușchilor netezi

Mecanismul de cuplare a excitației și contracției diferă de un proces similar care are loc în mușchii scheletici, deoarece mușchii netezi nu conțin troponina.

Secvența de procese în mușchii netezi care duce la contracție și relaxare are următorii pași:

1. Când membrana celulară este depolarizată, se deschid canalele de calciu dependente de tensiune și ionii

OREZ. 2.34.

Ca 2+ intră în celulă cu un gradient electrochimic, concentrația ionilor de Ca 2+ în celulă crește.

2. Intrarea ionilor de Ca 2+ prin membrana celulară poate determina ieșirea suplimentară a ionilor de Ca 2+ din reticulul sarcoplasmatic (SRR) prin poarta dependentă de Ca 2+ a canalelor de calciu. Hormonii și neurotransmițătorii stimulează, de asemenea, eliberarea ionilor de Ca 2+ din SPR prin porțile canalelor de calciu dependente de inozitol trifosfatide (I-S-P).

3. creşte concentraţia intracelulară a ionilor de Ca 2+.

4. Ionii de Ca 2+ se leagă de calmodulină, o proteină reglatoare care are 4 legături Ca 2+ și joacă un rol important în activarea enzimei. Complexul de calmodulină de calciu activează enzima kinaza lanțul ușor de miozină, care duce la fosforilarea moleculelor capului miozinei. Miozina hidrolizează ATP, se generează energie și începe ciclul de formare a punților transversale actină-miozină și alunecarea actinei de-a lungul lanțurilor de miozină. Punțile de miozină fosforilate își repetă ciclul până când sunt defosforilate miozin fosfataza.

5. Defosforilarea miozinei duce la o relaxare a fibrei musculare, sau la o stare de tensiune reziduală datorată punților încrucișate formate, până la disocierea finală a complexului calciu-calmodulină.

MODIFICĂRI DE VÂRSTE ÎN STRUCTURILE EMOZANTANTE

În timpul ontogenezei, proprietățile structurilor excitabile se modifică în legătură cu dezvoltarea sistemului musculo-scheletic și reglarea acestuia.

Masa musculară crește - de la 23,3% din greutatea corporală la un nou-născut la 44,2% la vârsta de 17-18 ani. Țesutul muscular crește din cauza alungirii și îngroșării fibrelor musculare, și nu datorită creșterii numărului acestora.

La un nou-născut, activitatea pompelor de sodiu-potasiu situate în membranele miocitelor este încă scăzută și, prin urmare, concentrația ionilor K + în celulă este aproape jumătate față de cea a unui adult și abia la 3 luni începe să crească. AP-urile sunt deja generate după naștere, dar au o amplitudine mai mică și o durată mai lungă. Generarea potențialului de acțiune al fibrelor musculare la nou-născuți nu este blocată de tetrodotoxină.

După naștere, lungimea și diametrul cilindrilor axiali din fibrele nervoase crește de la 1-3 microni la 7 microni la 4 ani, iar formarea lor se finalizează la 5-9 ani. Până la vârsta de 9 ani, mielinizarea fibrelor nervoase se termină. Viteza de conducere a excitației după naștere nu depășește 50% din viteza la adulți și crește peste 5 ani. Creșterea vitezei de conducere se datorează: creșterii diametrului fibrelor nervoase, mielinizării acestora, formării canalelor ionice și creșterii amplitudinii potențialelor de acțiune. Reducerea duratei PA și, în consecință, a fazei refractare absolute duce la o creștere a numărului de PA pe care le poate genera fibra nervoasă.

Aparatul receptor muscular se dezvoltă mai repede decât se formează terminațiile nervoase motorii. Durata transmiterii neuromusculare după naștere este de 4,5 ms, la adult este de 0,5 ms. În timpul ontogenezei, sinteza acetilcolinei, acetilcolinesterazei și densitatea receptorilor colinergici din lamina terminală crește.

În timpul procesului de îmbătrânire, durata AP în structurile excitabile crește, iar numărul de AP care generează fibre musculare pe unitatea de timp (labilitate) scade. Masa musculară scade din cauza scăderii ratei metabolice.

Ele îndeplinesc o funcție foarte importantă în organismele ființelor vii - formează și căptușesc toate organele și sistemele lor. Printre acestea o importanță deosebită este cea musculară, deoarece importanța sa în formarea cavităților externe și interne ale tuturor părților structurale ale corpului este o prioritate. În acest articol vom lua în considerare ce este țesutul muscular neted, caracteristicile sale structurale și proprietățile.

Varietăți ale acestor țesături

Există mai multe tipuri de mușchi în corpul animalului:

• dungi transversal;
• țesut muscular neted.

Ambele au propriile lor caracteristici structurale caracteristice, funcții îndeplinite și proprietăți expuse. În plus, sunt ușor de distins unul de celălalt. La urma urmei, ambele au propriul lor model unic, format datorită componentelor proteice incluse în celule.

Striatul este, de asemenea, împărțit în două tipuri principale:

• scheletice;
• cardiac.

Numele în sine reflectă principalele zone de localizare din corp. Funcțiile sale sunt extrem de importante, deoarece acest mușchi este cel care asigură contracția inimii, mișcarea membrelor și a tuturor celorlalte părți în mișcare ale corpului. Cu toate acestea, mușchii netezi nu sunt mai puțin importanți. Care sunt caracteristicile sale, vom analiza în continuare.

În general, se poate observa că numai munca coordonată efectuată de țesutul muscular neted și striat permite întregului organism să funcționeze cu succes. Prin urmare, este imposibil să se determine care dintre ele este mai mult sau mai puțin semnificativă.

Caracteristici structurale netede

Principalele caracteristici neobișnuite ale structurii în cauză se află în structura și compoziția celulelor sale - miocite. Ca oricare altul, acest țesut este format dintr-un grup de celule care sunt similare ca structură, proprietăți, compoziție și funcții. Caracteristicile generale ale structurii pot fi conturate în mai multe puncte.

1. Fiecare celulă este înconjurată de un plex dens de fibre de țesut conjunctiv care arată ca o capsulă.
2. Fiecare unitate structurală se potrivește strâns cu cealaltă, spațiile intercelulare sunt practic absente. Acest lucru permite întregului material să fie strâns ambalat, structurat și durabil.
3. Spre deosebire de omologul său striat, această structură poate include celule de diferite forme.

Aceasta, desigur, nu este întreaga caracteristică pe care o are.Trăsăturile structurale, așa cum sa menționat deja, se află tocmai în miocite înseși, funcționarea și compoziția lor. Prin urmare, această problemă va fi discutată mai detaliat mai jos.

Miocite musculare netede

Miocitele au forme diferite. În funcție de locația într-un anumit organ, acestea pot fi:

• oval;
• fusiform alungit;
• rotunjite;
• proces.

Cu toate acestea, în orice caz, compoziția lor generală este similară. Acestea conțin organele precum:

• mitocondrii bine definite și funcționale;
• complexul Golgi;
• miez, adesea de formă alungită;
• reticul endoplasmatic;
• lizozomi.

Desigur, este prezentă și citoplasma cu incluziunile obișnuite. Un fapt interesant este că miocitele musculare netede sunt acoperite extern nu numai cu plasmalemă, ci și cu o membrană (bazală). Acest lucru le oferă o oportunitate suplimentară de a se contacta reciproc.

Aceste puncte de contact constituie caracteristicile țesutului muscular neted. Site-urile de contact se numesc nexus-uri. Prin ele, precum și prin porii care există în aceste locuri ale membranei, se transmit impulsuri între celule, se fac schimb de informații, molecule de apă și alți compuși.

Există o altă caracteristică neobișnuită pe care o are țesutul muscular neted. Caracteristicile structurale ale miocitelor sale sunt că nu toate au terminații nervoase. Acesta este motivul pentru care legăturile sunt atât de importante. Astfel încât nici o singură celulă nu rămâne fără inervație, iar impulsul poate fi transmis prin structura vecină prin țesut.

Există două tipuri principale de miocite.

1. Secretar. Funcția lor principală este producerea și acumularea de granule de glicogen, menținând o varietate de mitocondrii, polizomi și unități ribozomale. Aceste structuri și-au primit numele datorită proteinelor pe care le conțin. Acestea sunt filamente de actină și filamente de fibrină contractilă. Aceste celule sunt cel mai adesea localizate de-a lungul periferiei țesutului.
2. Netede Acestea arată ca niște structuri alungite în formă de fus care conțin un nucleu oval, deplasat spre mijlocul celulei. Un alt nume este leiomiocite. Ele diferă prin faptul că au dimensiuni mai mari. Unele particule din organul uterin ajung la 500 de microni! Aceasta este o cifră destul de semnificativă în comparație cu toate celelalte celule din organism, cu excepția, poate, a oului.

Funcția miocitelor netede este, de asemenea, că ele sintetizează următorii compuși:

• glicoproteine;
• procolagen;
• elastan;
• substanță intercelulară;
• proteoglicani.

Interacțiunea comună și munca coordonată a tipurilor desemnate de miocite, precum și organizarea acestora, asigură structura țesutului muscular neted.

Originea acestui mușchi

Există mai mult de o sursă de formare a acestui tip de mușchi în organism. Există trei variante principale de origine. Acesta este ceea ce explică diferențele în structura țesutului muscular neted.

1. Origine mezenchimală. Cele mai multe fibre netede au acest lucru. Din mezenchim se formează aproape toate țesuturile care căptușesc interiorul organelor goale.
2. Origine epidermica. Numele în sine vorbește despre locurile de localizare - acestea sunt toate glandele pielii și canalele lor. Sunt formate din fibre netede care au acest aspect. Glande sudoripare, salivare, mamare, lacrimale - toate aceste glande își secretă secrețiile din cauza iritației celulelor mioepiteliale - particule structurale ale organului în cauză.
3. Origine neuronală. Astfel de fibre sunt localizate într-un loc specific - acesta este irisul, una dintre membranele ochiului. Contracția sau dilatarea pupilei este inervată și controlată de aceste celule musculare netede.

În ciuda originilor lor diferite, compoziția internă și proprietățile de performanță ale tuturor materialului în cauză rămân aproximativ aceleași.

Principalele proprietăți ale acestei țesături

Proprietățile țesutului muscular neted corespund cu cele ale țesutului muscular striat. În aceasta sunt uniți. Acest:

• conductivitate;
• excitabilitate;
• labilitate;
• contractilitatea.

În același timp, există o caracteristică destul de specifică. Dacă mușchii scheletici striați sunt capabili să se contracte rapid (acest lucru este bine ilustrat de tremurături în corpul uman), atunci mușchii netezi pot rămâne într-o stare comprimată pentru o lungă perioadă de timp. În plus, activitățile sale nu sunt supuse voinței și rațiunii omului. Din moment ce inervează

O proprietate foarte importantă este capacitatea de întindere lentă (contracție) pe termen lung și aceeași relaxare. Deci, activitatea vezicii urinare se bazează pe aceasta. Sub influența fluidului biologic (umplerea acestuia), este capabil să se întindă și apoi să se contracte. Pereții săi sunt căptușiți cu mușchi netezi.

Proteinele celulare

Miocitele țesutului în cauză conțin mulți compuși diferiți. Cu toate acestea, cele mai importante dintre ele, care asigură funcțiile de contracție și relaxare, sunt moleculele proteice. Dintre acestea, iată:

• filamente de miozină;
• actină;
• nebulină;
• conectarea;
• tropomiozina.

Aceste componente sunt de obicei localizate în citoplasma celulelor izolate unele de altele, fără a forma grupuri. Cu toate acestea, în unele organe la animale se formează mănunchiuri sau cordoane numite miofibrile.

Locația acestor fascicule în țesut este în principal longitudinală. Mai mult, atât fibrele de miozină, cât și fibrele de actină. Ca urmare, se formează o întreagă rețea în care capetele unora sunt împletite cu marginile altor molecule de proteine. Acest lucru este important pentru contracția rapidă și corectă a întregului țesut.

Contracția în sine se produce astfel: mediul intern al celulei conține vezicule de pinocitoză, care conțin în mod necesar ioni de calciu. Când sosește un impuls nervos care indică necesitatea contracției, această bulă se apropie de fibrilă. Ca rezultat, ionul de calciu irită actina și se deplasează mai adânc între filamentele de miozină. Acest lucru duce la afectarea plasmalemei și, ca urmare, la contractarea miocitului.

Țesutul muscular neted: desen

Dacă vorbim despre țesătură striată, este ușor de recunoscut după striațiile sale. Dar în ceea ce privește structura pe care o luăm în considerare, acest lucru nu se întâmplă. De ce țesutul muscular neted are un model complet diferit față de vecinul său apropiat? Acest lucru se explică prin prezența și localizarea componentelor proteice în miocite. Ca parte a mușchilor netezi, firele miofibrilelor de natură diferită sunt localizate haotic, fără o stare ordonată specifică.

De aceea, pur și simplu lipsește modelul de țesătură. În filamentul striat, actina este înlocuită succesiv cu miozină transversală. Rezultatul este un model - striații, datorită căruia țesătura și-a primit numele.

La microscop, țesutul neted arată foarte neted și ordonat, datorită miocitelor alungite strâns adiacente unele cu altele.

Zone de localizare spațială în corp

Țesutul muscular neted formează un număr destul de mare de organe interne importante în corpul animalului. Deci, ea a fost educată:

• intestine;
• organele genitale;
• vase de sânge de toate tipurile;
• glande;
• organele sistemului excretor;
• Căile aeriene;
• părți ale analizorului vizual;
• organele sistemului digestiv.

Este evident că locurile de localizare ale țesutului în cauză sunt extrem de diverse și importante. În plus, trebuie remarcat faptul că astfel de mușchi formează în principal acele organe care sunt supuse controlului automat.

Metode de recuperare

Țesutul muscular neted formează structuri care sunt suficient de importante pentru a avea capacitatea de a se regenera. Prin urmare, se caracterizează prin două modalități principale de recuperare a daunelor de diferite tipuri.

1. Diviziunea mitotică a miocitelor până când se formează cantitatea necesară de țesut. Cea mai comună metodă simplă și rapidă de regenerare. Așa se reface partea internă a oricărui organ format din mușchii netezi.
2. Miofibroblastele sunt capabile să se transforme în miocite de țesut neted atunci când este necesar. Aceasta este o modalitate mai complexă și mai rar întâlnită de regenerare a acestui țesut.

Inervația mușchilor netezi

Smooth își face treaba indiferent de dorința sau reticența unei creaturi vii. Acest lucru se întâmplă deoarece este inervat de sistemul nervos autonom, precum și de procesele nervilor ganglionari (spinali).

Un exemplu și dovadă în acest sens este reducerea sau creșterea dimensiunii stomacului, ficatului, splinei, întinderea și contracția vezicii urinare.

Funcțiile țesutului muscular neted

Care este semnificația acestei structuri? De ce aveți nevoie de următoarele:

• contracția prelungită a pereților organelor;
• producerea de secrete;
• capacitatea de a răspunde la iritare și influență cu excitabilitate.

Mușchii netezi sunt prezenți în organele goale, vasele de sânge și piele. Fibrele musculare netede nu au striații transversale. Celulele se scurtează ca urmare a alunecării relative a filamentelor. Viteza de alunecare și rata de descompunere a adenozin trifosfat sunt de 100-1000 de ori mai mici decât în ​​. Datorită acestui fapt, mușchii netezi sunt bine adaptați pentru contracție pe termen lung, susținută, fără oboseală, cu mai puțină cheltuială de energie.

Mușchi neted fac parte integrantă din pereții unui număr de organe interne goale și sunt implicate în asigurarea funcțiilor îndeplinite de aceste organe. În special, ele reglează fluxul de sânge în diferite organe și țesuturi, permeabilitate bronșică pentru aer, mișcarea fluidelor și a chimului (în stomac, intestine, uretere, vezică urinară și biliară), contracția uterului în timpul nașterii, dimensiunea pupilei și textura pielii.

Celulele musculare netede au formă de fus, 50-400 µm lungime, 2-10 µm grosime (Fig. 5.6).

Mușchii netezi sunt mușchi involuntari, adică. reducerea lor nu depinde de voinţa macroorganismului. Caracteristicile activității motorii ale stomacului, intestinelor, vaselor de sânge și pielii determină într-o anumită măsură caracteristicile fiziologice ale mușchilor netezi ai acestor organe.

Caracteristicile mușchilor netezi

• Are automatitate (influența sistemului nervos intramural este de natură corectivă)
• Plasticitate - capacitatea de a menține lungimea mult timp fără a schimba tonul
• Sincitiul funcțional - fibrele individuale sunt separate, dar există zone speciale de contact - nexus
• Valoarea potențialului de repaus este de 30-50 mV, amplitudinea potențialului de acțiune este mai mică decât cea a celulelor musculare scheletice
• „zonă critică” minimă (excitația are loc dacă un anumit număr minim de elemente musculare sunt excitate)
• Interacțiunea dintre actină și miozină necesită ionul de Ca 2+, care vine din exterior
• Durata unei singure contracții este lungă

Caracteristicile mușchilor netezi- capacitatea lor de a prezenta contracții tonice lente și ritmice prelungite. Contracțiile ritmice lente ale mușchilor netezi ai stomacului, intestinelor, ureterelor și altor organe goale ajută la mișcarea conținutului acestora. Contracțiile tonice pe termen lung ale mușchilor netezi ai sfincterelor organelor goale împiedică eliberarea voluntară a conținutului acestora. Mușchii netezi ai pereților vaselor de sânge sunt, de asemenea, într-o stare de contracție tonică constantă și afectează nivelul tensiunii arteriale și alimentarea cu sânge a organismului.

O proprietate importantă a mușchilor netezi este lor misticism, acestea. capacitatea de a-și păstra forma cauzată de întindere sau deformare. Plasticitatea ridicată a mușchilor netezi este de mare importanță pentru funcționarea normală a organelor. De exemplu, plasticitatea vezicii urinare permite, atunci când este umplută cu urină, să prevină creșterea presiunii în ea fără a perturba procesul de formare a urinei.

Întinderea excesivă a mușchilor netezi îi determină să se contracte. Acest lucru apare ca urmare a depolarizării membranelor celulare cauzată de întinderea lor, adică. muschii netezi au automatism.

Contracția cauzată de întindere joacă un rol important în autoreglarea tonusului vaselor de sânge, mișcarea conținutului gastrointestinal și alte procese.

Orez. 1. A. Fibră musculară scheletică, celulă musculară cardiacă, celulă musculară netedă. B. Sarcomerul mușchilor scheletici. B. Structura mușchiului neted. D. Mecanograma muşchiului scheletic şi muşchiului cardiac.

Automaticitatea în mușchii netezi se datorează prezenței unor celule speciale stimulatoare cardiace (setarea ritmului) în ei. Structura lor este identică cu celelalte celule musculare netede, dar au proprietăți electrofiziologice speciale. Potențialele stimulatorului cardiac apar în aceste celule, depolarizând membrana la un nivel critic.

Excitarea celulelor musculare netede determină o creștere a pătrunderii ionilor de calciu în celulă și eliberarea acestor ioni din reticulul sarcoplasmatic. Ca urmare a creșterii concentrației ionilor de calciu în sarcoplasmă, structurile contractile sunt activate, dar mecanismul de activare în fibra netedă diferă de mecanismul de activare în mușchii striați. În celulele netede, calciul interacționează cu proteina calmodulină, care activează lanțurile ușor de miozină. Se conectează la centrii activi ai actinei din protofibrile și efectuează un „accident vascular cerebral”. Mușchii netezi se relaxează pasiv.

Mușchii netezi sunt involuntari și nu depind de voința animalului.

Proprietăți fiziologice și caracteristici ale mușchilor netezi

Mușchii netezi, ca și mușchii scheletici, au excitabilitate, conductivitate și contractilitate. Spre deosebire de mușchii scheletici, care au elasticitate, mușchii netezi au plasticitate - capacitatea de a menține lungimea care le este dată atunci când este întins pentru o perioadă lungă de timp, fără a crește tensiunea. Această proprietate este importantă pentru funcția de depunere a alimentelor în stomac sau a lichidelor în vezica biliară și în vezică.

Caracteristicile excitabilității celulelor musculare netede sunt într-o anumită măsură asociate cu diferența de potențial scăzută pe membrana în repaus (E 0 = (-30) - (-70) mV). Miocitele netede pot fi automate și pot genera spontan potențiale de acțiune. Astfel de celule, stimulatoarele cardiace ale contracției musculare netede, se găsesc în pereții intestinului, în vasele venoase și limfatice.

Orez. 2. Structura unei celule musculare netede (A. Guyton, J. Hall, 2006)

Durata AP în miocite netede poate ajunge la zeci de milisecunde, deoarece AP în ele se dezvoltă în principal datorită intrării ionilor de Ca 2+ în sarcoplasmă din fluidul intercelular prin canale lente de calciu.

Viteza conducerii AP de-a lungul membranei miocitelor netede este mică - 2-10 cm/s. Spre deosebire de mușchii scheletici, excitația poate fi transmisă de la un miocit neted la alții din apropiere. Această transmitere are loc datorită prezenței unor legături între celulele musculare netede, care au rezistență scăzută la curentul electric și asigură schimbul de ioni de Ca 2+ și alte molecule între celule. Ca rezultat, mușchiul neted prezintă proprietățile sincitiului funcțional.

Contractilitatea celulelor musculare netede se caracterizează printr-o perioadă lungă de latentă (0,25-1,00 s) și o durată lungă (până la 1 min) a unei singure contracții. Mușchii netezi dezvoltă o forță contractilă scăzută, dar sunt capabili să rămână în contracție tonică mult timp fără a dezvolta oboseală. Acest lucru se datorează faptului că mușchiul neted cheltuiește de 100-500 de ori mai puțină energie pentru a menține contracția tonică decât mușchiul scheletic. Așadar, rezervele de ATP consumate de mușchiul neted au timp să fie restabilite chiar și în timpul contracției, iar mușchii netezi ai unor structuri ale corpului sunt aproape constant într-o stare de contracție tonică. Forța absolută a mușchiului neted este de aproximativ 1 kg/cm2.

Mecanismul de contracție a mușchilor netezi

Cea mai importantă caracteristică a celulelor musculare netede este că sunt excitate sub influența a numeroși stimuli. în condiții naturale, este inițiată doar de un impuls nervos care vine la. Contracția mușchiului neted poate fi cauzată atât de influența impulsurilor nervoase, cât și de acțiunea hormonilor, neurotransmițătorilor, prostaglandinelor, a unor metaboliți, precum și de influența factorilor fizici, precum întinderea. În plus, excitația și contracția miocitelor netede pot apărea spontan - datorită automatizării.

Capacitatea mușchilor netezi de a răspunde prin contracție la acțiunea diverșilor factori va crea dificultăți semnificative pentru corectarea tulburărilor de tonus al acestor mușchi în practica medicală. Acest lucru se poate observa în exemplele de dificultăți în tratarea astmului bronșic, a hipertensiunii arteriale, a colitei spastice și a altor boli care necesită corectarea activității contractile a mușchilor netezi.

Mecanismul molecular de contracție a mușchilor netezi are, de asemenea, o serie de diferențe față de mecanismul de contracție a mușchilor scheletici. Filamentele de actină și miozină din celulele musculare netede sunt mai puțin ordonate decât în ​​celulele scheletice și, prin urmare, mușchiul neted nu are striații încrucișate. Filamentele de actină ale mușchilor netezi nu conțin proteina troponină, iar centrii de actină sunt întotdeauna deschisi pentru a interacționa cu capetele de miozină. În același timp, capetele de miozină nu sunt energizate în repaus. Pentru ca interacțiunea actinei și miozinei să aibă loc, este necesar să se fosforileze capetele de miozină și să le dea exces de energie. Interacțiunea actinei și miozinei este însoțită de rotația capetelor de miozină, în care filamentele de actină sunt retractate între filamentele de miozină și are loc contracția miocitului neted.

Fosforilarea capetelor de miozină se realizează cu participarea enzimei miozin kinazei cu lanț ușor, iar defosforilarea se realizează cu ajutorul fosfatazei. Dacă activitatea miozinfosfatazei predomină asupra activității kinazei, capetele miozinei sunt defosforilate, legătura miozină-actină este ruptă, iar mușchiul se relaxează.

Prin urmare, pentru a avea loc contracția lină a miocitelor, activitatea kinazei lanțului ușor de miozină trebuie crescută. Activitatea sa este reglată de nivelul ionilor de Ca 2+ din sarcoplasmă. Neurotransmitatorii (acetilcolina, noradrsnalina) sau hormonii (vasopresina, oxitocina, adrenalina) stimuleaza receptorul lor specific, determinand disocierea proteinei G, a carei subunitate a activeaza in continuare enzima fosfolipaza C. Fosfolipaza C catalizeaza formarea inozitolului trifosfat. IFZ) și diacilglicerol din membranele celulare de fosfo-inozitol difosfat. IPE difuzează în reticulul endoplasmatic și, după ce interacționează cu receptorii săi, determină deschiderea canalelor de calciu și eliberarea ionilor de Ca 2+ din depozit în citoplasmă. O creștere a conținutului de ioni de Ca 2+ în citoplasmă este un eveniment cheie pentru inițierea contracției netede a miocitelor. O creștere a conținutului de ioni de Ca 2+ în sarcoplasmă se realizează și datorită pătrunderii acestuia în miocit din mediul extracelular (Fig. 3).

Ionii de Ca 2+ formează un complex cu proteina calmodulină, iar complexul de Ca 2+-calmodulină mărește activitatea kinazei lanțurilor uşoare de miozină.

Secvența proceselor care duc la dezvoltarea contracției musculare netede poate fi descrisă astfel: intrarea ionilor de Ca 2+ în sarcoplasmă - activarea calmodulinei (prin formarea complexului 4Ca 2 -calmodulină) - activarea kinazei lanțului ușor miozină - fosforilarea capetelor de miozină - legarea capetelor de miozină de actină și rotația capetelor, în care filamentele de actină sunt retractate între filamentele de miozină - contracție.

Orez. 3. Căi pentru ionii de Ca 2+ care intră în sarcoplasma unei celule musculare netede (a) și le scot din sarcoplasmă (b)

Condiții necesare pentru relaxarea mușchilor netezi:

• scăderea (până la 10-7 M/l sau mai puțin) a conținutului de ioni de Ca 2+ din sarcoplasmă;
• dezintegrarea complexului 4Ca 2+ -calmodulină, ducând la scăderea activității kinazei lanțului ușor de miozină - defosforilarea capetelor de miozină sub influența fosfatazei, ducând la ruperea legăturilor dintre filamentele de actină și miozină.

În aceste condiții, forțele elastice determină o restabilire relativ lentă a lungimii inițiale a fibrei musculare netede și relaxarea acesteia.

Mușchii netezi formează pereții (stratul muscular) ai organelor interne și ai vaselor de sânge.

Structura microscopică a mușchilor netezi și striați este diferită.

Proprietățile fiziologice ale mușchilor netezi, datorită particularităților structurii lor și a nivelului proceselor metabolice, diferă semnificativ de proprietățile fiziologice ale mușchilor striați.

Mușchii netezi sunt mai puțin excitabili decât mușchii striați. Excitația în mușchii netezi poate fi transmisă de la o fibră la alta, spre deosebire de fibrele nervoase și fibrele mușchilor striați. Excitația se răspândește prin mușchii netezi la o viteză mică - 2-15 cm/s.

Contracția mușchilor netezi are loc mai lent și pe o perioadă mai lungă de timp. Astfel, contracția mușchilor netezi ai intestinelor unui iepure poate dura 5 secunde, iar relaxarea are loc și mai lent.

Datorită duratei actului contractil, mușchiul neted, chiar și sub influența unor stimuli rari, poate intra într-o stare de contracție prelungită, care seamănă cu tetanosul mușchilor scheletici. Contracțiile tonice de lungă durată sunt, de asemenea, caracteristice mușchilor netezi.

Perioada refractară la mușchii netezi este mai lungă decât la mușchii scheletici.

O proprietate importantă a mușchiului neted este marea sa plasticitate, adică. capacitatea de a menține lungimea creată prin întindere fără a modifica tensiunea. Această proprietate este semnificativă, deoarece unele organe ale cavității abdominale (uter, vezică urinară, vezică biliară) uneori se întind semnificativ.

O trăsătură caracteristică a mușchilor netezi este capacitatea lor de a automatizare, care este asigurată de elementele nervoase înglobate în pereții organelor musculare netede.

Un stimul adecvat pentru mușchii netezi este întinderea lor rapidă și puternică, care este de mare importanță pentru funcționarea multor organe musculare netede (ureter, intestine și alte organe goale).

O caracteristică a mușchilor netezi este, de asemenea, sensibilitatea lor ridicată la unele substanțe biologic active (acetilcolina, adrenalina, norepinefrina, serotonina și altele).

Mușchii netezi sunt inervați de nervii autonomi simpatici și parasimpatici, care, de regulă, au efecte opuse asupra stării lor funcționale.

ACEA. Durata unei singure contracții musculare este de 0,1 s. Aproximativ fazele de scurtare și relaxare pentru mușchiul scheletic sunt aceleași - 0,05 s. LA este mai lung decât AP.

La mușchii netezi, durata variază de la câteva secunde la câteva minute. Durata fazei de relaxare este mai mare. LP este mai scurt decât PD.

SECȚIUNEA: FIZIOLOGIA ȚESUTULUI EXCITABIL

LECȚIA Nr. 1

TEMA: FENOMENE BIOELECTRICE ÎN ORGANISM.

POTENȚIAL DE ODIHNĂ, POTENȚIAL DE ACȚIUNE.

LEGILE EXCITAȚIEI

Durata lectiei: 2 ore.

Planul și organizarea lecției.

1. Etapa pregătitoare a lecției:

a) evenimente organizatorice - 5 min.

b) verificarea și corectarea nivelului inițial de cunoștințe, prin analizarea materialului oral sau cu ajutorul unui manual - 20 de minute.

2. Etapa principală a lecției:

a) efectuarea de lucrări practice - 45 min.

b) înregistrarea protocolului de studiu - 15 min.

c) analiza rezultatelor cercetării - 10 min.

3. Etapa finală a lecției:

a) monitorizarea nivelului final de stăpânire a materialului educațional prin control prin test sau rezolvare de probleme situaționale - 20 min.

3. Obiectivele de învățare ale lecției.

ȘTII:

1. Conceptele de excitabilitate și iritabilitate.

2. Rolul, semnificația și funcțiile membranei plasmatice a celulelor.

3. Doctrina canalelor potenţial dependente de sodiu, potasiu, clorură, calciu.

4. Doctrina distribuției neuniforme a ionilor în țesuturile excitabile, gradientul electrochimic transmembranar și potențialul de echilibru.

5. Mecanisme membrana-ionice de origine, caracteristici fizice si rolul fiziologic al potentialului de repaus.

6. Mecanismul potențialului de acțiune ca manifestare a extinderii excitației. Dinamica curenților ionici în timpul excitației.

7. Natura ionică a răspunsului local și caracteristicile fiziologice care disting răspunsul local de excitația de răspândire.

8. Modificări ale excitabilității în timpul diferitelor faze ale generării potențialului de acțiune. Explicația labilității.

9. Legea potențialului electrotonic: procese care au loc sub catod și anod în timpul acțiunii extracelulare a curentului continuu asupra țesuturilor excitabile.

10. Legile „forței”, „tot sau nimic”, „forță-timp”. Acomodarea canalelor membranare celulare.

11. Conceptul de reobază, cronaxie.

12. Istoria studiului fenomenelor electrice în țesuturile excitabile.

A FI CAPABIL SĂ:

1. Desenați diagrame ale dezvoltării potențialului de repaus și a potențialului de acțiune.

2. Desenați curbe ale potențialului de acțiune și modificări ale excitabilității celulei în timpul generării acesteia.

4. Desenați o diagramă a modelului electric echivalent al membranei plasmatice.

5. Pregătiți un preparat neuromuscular al broaștei.

6. Lucrați cu instrumente de măsură.

4. Metodologia de desfășurare a lecției:

1. Etapa pregătitoare a lecției.

La începutul lecției, trebuie să formulați scopul și obiectivele acesteia, ceea ce elevii ar trebui să cunoască și să poată face la sfârșitul lecției. În conformitate cu aceasta, este necesar să se explice studenților că cunoașterea materialului pe această temă va fi necesară pentru a înțelege rolul membranei plasmatice în mecanismele de funcționare a tuturor celulelor corpului și sunt deosebit de importante atunci când se studiază. proprietățile și caracteristicile fiziologice ale țesuturilor nervoase, musculare și secretoare. Cunoașterea caracteristicilor structurale și a tipurilor de transport prin membrana plasmatică va permite elevilor să explice originea și menținerea la nivelul corespunzător a constantelor celulare de bază, mecanismele de acțiune a hormonilor, mediatorilor și substanțelor medicamentoase, dezvoltarea excitației și inhibiției. procesele din celulele corpului și îndeplinirea altor funcții specifice. Toate cunoștințele dobândite vor fi necesare atunci când studiezi alte secțiuni de fiziologie, când studiezi la departamentele teoretice și clinice ulterioare. Studenții ar trebui să acorde atenție faptului că în prezent principalele cercetări din lume în domeniul fiziologiei se desfășoară la nivel celular, membranar sau molecular, că fără cunoașterea acestor secțiuni este imposibil să explici și să înțelegi cauzele diferitelor boli. și efectuează terapia necesară.

Partea principală a etapei pregătitoare a lecției trebuie să fie dedicată monitorizării nivelului inițial de cunoștințe al elevilor printr-un sondaj oral sau test.

2. Etapa principală a lecției.

Această etapă a lecției ar trebui să fie dedicată analizării și corectării nivelului inițial de cunoștințe al elevilor, ținând cont de controlul efectuat. În acest scop, se recomandă efectuarea unei analize orale a materialului asupra principalelor probleme ale lecției și invitarea cursanților să scrie și să deseneze formule de bază, grafice și diagrame. În procesul de analiză a materialului educațional, este necesar să se clarifice toate întrebările lecției, să noteze conceptele și formulările de bază și să schițeze diagrame, grafice și formule în rapoarte. În același timp, elevii pot folosi orice literatură educațională: manuale, cărți de referință, atlase, manuale electronice și alte surse de informare.

Partea practică: Efectuarea lucrărilor de laborator în conformitate cu programul de lucru.

3. Etapa finală a lecției.

În această etapă a lecției se monitorizează nivelul final de cunoștințe al elevilor, pentru care se recomandă utilizarea fie unui test de cunoștințe, fie rezolvarea unor probleme situaționale.

La sfârșitul lecției, profesorul verifică și semnează protocoalele elevilor pentru efectuarea lucrărilor de laborator și stabilește o sarcină de pregătire independentă pentru lecția următoare.

Lucrări de laborator.

1. Prepararea unui preparat neuromuscular de broasca.

Pentru a studia proprietățile fiziologice ale mușchilor și nervilor, se folosește adesea un preparat neuromuscular preparat din picioarele posterioare ale unei broaște. Preparatul neuromuscular clasic este muschiul gastrocnemius si nervul sciatic care il inerveaza.

Progres. După ce ați pregătit nervul până la articulația genunchiului, tăiați membrul deasupra și sub articulația genunchiului și obțineți un preparat neuromuscular. Pentru a pregăti un preparat muscular izolat, nervul este tăiat din preparatul neuromuscular.

2. Conducția nervoasă și perturbarea acesteia.

Una dintre principalele proprietăți fiziologice ale țesuturilor excitabile este excitabilitatea, care variază între diferitele țesuturi. Pentru a caracteriza nivelul de excitabilitate se folosește pragul de iritație, adică. puterea minimă a stimulului care determină să apară un răspuns. În condiții experimentale, pentru a determina excitabilitatea unui mușchi, se utilizează o metodă directă de iritare, adică. iritație aplicată direct pe mușchi. Excitabilitatea nervoasă este studiată prin iritarea nervului care inervează un anumit mușchi, adică. prin stimulare musculară indirectă.

Progres. Se prepară un preparat neuromuscular. Aplicând un singur stimul cu o durată constantă, de exemplu 0,5 ms, la nerv, se mărește treptat amplitudinea și se constată puterea minimă a stimulului care provoacă o contracție abia vizibilă a mușchiului - acesta va fi pragul de iritație pt. nervul.

Pentru a determina pragul iritației musculare, i se aplică stimulare directă prin circuitul conductiv al unui miograf conectat la un stimulator. Pragul de iritație se regăsește în același mod ca și pentru iritația indirectă.

Recomandări pentru proiectarea lucrării. Desenați o diagramă a instalației pentru stimularea directă și indirectă a mușchiului, notați rezultatele experimentului și dați o evaluare comparativă a excitabilității nervului și mușchiului. Trageți concluzii despre diferența dintre valorile de excitabilitate ale nervilor și mușchilor.

3. Experimentele lui Galvani.

Primul experiment al lui Galvani.

Progres. Pregătiți un exemplar din cele două picioare din spate ale broaștei și atârnă-l pe un trepied. Luați pensete bimetalice, dintre care o falcă este din cupru și cealaltă din fier. O ramură de cupru este plasată sub plexurile nervoase, iar cealaltă este aplicată pe mușchii labei. Se observă contracția mușchilor labelor.

Al doilea experiment al lui Galvani (reducere fără metal).

Al doilea experiment al lui Galvani a fost primul care a demonstrat existența „electricității animale” în țesuturi, care apare între suprafețele deteriorate și nedeteriorate ale mușchiului. Dacă aceste două zone sunt conectate printr-un nerv al unui preparat neuromuscular, apare un curent de repaus , care irită nervul și provoacă contracția musculară.

Progres. Nervul sciatic este aruncat astfel încât să atingă simultan suprafața deteriorată și nedeteriorată a mușchilor coapsei. Acest lucru determină contracția mușchilor inferiori ai picioarelor.

4. Experiența Matteuchi.

Experiența Matteuci.

Iritația nervului prin curenți care acționează asupra mușchiului scheletic (tetanos secundar). Matteuci a arătat în 1840 că contracția unui mușchi al unui preparat neuromuscular poate avea loc dacă nervul acestui preparat este aruncat pe mușchii contractori ai unui alt preparat neuromuscular. Pe baza acestui fapt, s-a ajuns la concluzia că atunci când un mușchi este excitat, apar curenți care pot deveni iritanti pentru un alt medicament neuromuscular. Acești curenți au fost numiți curenți de acțiune.

Progres. Nervul unui preparat neuromuscular (cu o bucată de coloană vertebrală) este plasat folosind un cârlig de sticlă pe electrozi care sunt conectați la stimulator. Nervul celui de-al doilea preparat neuromuscular este aruncat pe mușchii acestui preparat în direcția longitudinală. Nervul primului preparat neuromuscular este supus unei stimulări ritmice. Se observă contracția tetanică a ambelor picioare.

5. Dependența puterii răspunsului de puterea stimulului.

Mușchiul scheletic răspunde la stimulii forței pragului cu o contracție minimă a pragului. Dacă puterea stimulului crește treptat, atunci și amplitudinea contracțiilor mușchiului scheletic va crește treptat de la prag la contracții submaximale și maxime, după care o creștere a puterii stimulului nu provoacă o creștere suplimentară a amplitudinii. de contracție. Această reacție a mușchilor scheletici se datorează structurii sale. Este format din multe fibre musculare care au o excitabilitate diferită și, prin urmare, implicarea lor în reacție are loc treptat: fibrele musculare cu cea mai mare excitabilitate reacţionează la puterea de prag a stimulului, adică. având cel mai scăzut prag de iritare. Pe măsură ce puterea stimulului crește, fibrele cu o excitabilitate mai mică sunt implicate treptat în procesul contractil. La puterea maximă a stimulului, toate fibrele musculare care alcătuiesc un anumit mușchi se contractă și, prin urmare, amplitudinea contracțiilor musculare nu mai crește, în ciuda creșterii forței stimulului.

Progres. Se prepară un preparat din mușchiul gastrocnemian al broaștei. Se găsește pragul de iritație pentru mușchi, care este determinat de contracția minimă a acestuia. Apoi, crescând puterea stimulului, contracția musculară este înregistrată pe un kimograf.

Trageți o concluzie despre relația dintre amploarea iritației și forța de contracție musculară.

6. Acţiunea stimulilor de diverse naturi.

Sarcina nr. 1.

Când alimentarea cu sânge a miocardului se deteriorează, concentrația ionilor de potasiu în lichidul intercelular crește. Cum și de ce va afecta acest lucru generarea de AP în celulele miocardice?

Răspuns standard.

Odată cu creșterea concentrației ionilor de potasiu în lichidul intercelular, apare hiperpolarizarea membranelor fibrelor miocardice. Valoarea nivelului lor critic de depolarizare se apropie de zero, drept urmare generarea unui potențial de acțiune (PA) va deveni imposibilă.

Sarcina nr. 2.

Cum și de ce se modifică amplitudinea AP a celulei

a) cu o creştere a concentraţiei ionilor de potasiu în citoplasmă

b) cu o creştere a concentraţiei ionilor de sodiu în lichidul intercelular

c) cu o creștere a permeabilității membranei celulare pentru ionii de potasiu?

Răspuns standard.

Amplitudinea AP va scădea odată cu creșterea concentrației ionilor de potasiu în citoplasmă și creșterea permeabilității membranei celulare pentru acești ioni și va crește odată cu creșterea concentrației ionilor de sodiu în lichidul intercelular.

Sarcina nr. 3.

Ce semnificație practică are consecința legii „forță-timp”, conform căreia, pentru un timp extrem de scurt de acțiune a unui stimul super-puternic, nu va avea loc nicio excitație în țesut?

Răspuns standard.

Această proprietate (o lege, o consecință a legii „forță-timp”) este baza biofizică a metodei de terapie UHF. Un astfel de curent electric, datorită frecvenței sale ultra-înalte, nu are timp să provoace o schimbare în starea proteinelor canalelor și pompelor membranelor celulare, prin urmare, generarea de PD în celulele musculare și terminațiile nervoase nu nu apar. Cu toate acestea, datorită prezenței rezistenței electrice a țesuturilor, acestea se încălzesc.

Sarcina nr. 4.

Sub influența unui anestezic local, numărul canalelor de sodiu inactivate din membrana celulară a crescut. Cum și de ce va afecta acest lucru parametrii AP care apar în celulă?

Răspuns standard.

Pe măsură ce numărul canalelor de sodiu inactivate din membrana celulară crește, conductivitatea acestuia pentru ionii de sodiu va scădea. Ca urmare, fluxul de difuziune al ionilor de sodiu încărcați pozitiv care intră în celulă în timpul fazei ascendente a AP va scădea. Aceasta va duce la o scădere a abruptului acestei faze și la o scădere a amplitudinii AP.

Sarcina nr. 5.

Sub influența factorilor farmacologici, numărul canalelor de potasiu din membrana celulară a crescut, care poate fi activat în timpul generării PD celular. Cum și de ce va afecta acest lucru parametrii celulei PD?

Răspuns standard.

Dacă în timpul generării AP numărul canalelor de potasiu activate din membrana celulară crește, atunci fluxul de difuziune al ionilor de potasiu încărcați pozitiv care părăsește celula va crește, în principal în faza descendentă a AP. Acest lucru va duce la o scădere a duratei acestei faze și, în consecință, a întregului PD în ansamblu. În plus, amplitudinea AP poate scădea ușor.

LECȚIA Nr. 2

TEMA: FIZIOLOGIE MUSCULARĂ

Structura mușchiului neted diferă de mușchiul scheletic striat și de mușchiul cardiac. Este alcătuit din celule cu lungimea de la 10 la 500 microni și lățime de 5-10 microni, care conțin un nucleu.
Mușchiul neted joacă un rol important în reglarea lumenului căilor respiratorii, a vaselor de sânge, a activității motorii a tractului gastro-intestinal, a uterului etc.

Tipuri de mușchi netezi

Mușchii netezi ai organelor diferă semnificativ unul de celălalt. Principalele diferențe sunt că au dimensiuni diferite, sunt organizate în mănunchiuri sau straturi, răspund diferit la stimuli și au inervație și funcție diferite. Cu toate acestea, pentru simplitate, mușchii netezi sunt împărțiți în principal în două tipuri: multiunitari și unitari.
Mușchi neted multiunitar. Acest tip de mușchi neted este format din celule musculare netede individuale, fiecare dintre acestea fiind independentă una de cealaltă. Mușchiul neted multiunitar are o densitate mare de inervație. La fel ca fibrele musculare striate, acestea sunt acoperite la exterior cu o substanță asemănătoare unei membrane bazale, care include fibre de colagen și glicoproteice care izolează celulele unele de altele.
O caracteristică esențială a mușchiului neted multiunitar este că fiecare celulă musculară se poate contracta separat, iar activitatea sa este reglată de impulsurile nervoase. Mușchii multiunitari fac parte din mușchiul ciliar, mușchii irisului și mușchiul ridicător al pilului.
Mușchiul neted unitar (visceral). Acest termen nu este în întregime corect, deoarece nu se referă la fibre musculare individuale. În realitate, sunt sute de milioane de celule musculare netede care se contractă ca o singură unitate. De obicei, mușchiul visceral este o foaie sau mănunchi, iar sarcolemele miocitelor individuale au mai multe puncte de contact. Acest lucru permite răspândirea excitației de la o celulă la alta. Mai mult decât atât, membranele celulelor din apropiere formează mai multe joncțiuni strânse (joncțiuni gap), prin care ionii sunt capabili să se miște liber de la o celulă la alta. Astfel, potențialul de acțiune generat la nivelul membranei celulei musculare netede și curenții ionici se pot propaga în întreaga fibra musculară, permițând unui număr mare de celule individuale să se contracte simultan. Acest tip de interacțiune este cunoscut sub numele de syncytium funcțional. Acest tip de mușchi neted se găsește în pereții majorității organelor interne, inclusiv intestinele, căile biliare, ureterul și majoritatea vaselor de sânge.

Caracteristicile structurii microscopice electronice a celulelor musculare netede

Mușchiul neted este lipsit de sarcomere. Miofilamentele groase și subțiri sunt distribuite în întreaga sarcoplasmă a miocitului neted și nu au o organizare atât de subțire ca în mușchiul scheletic striat. În acest caz, filamentele subțiri sunt atașate corpurilor dense. Unele dintre aceste corpuri sunt situate pe suprafața interioară a sarcolemei, dar majoritatea sunt localizate în sarcoplasmă. Corpurile dense sunt compuse din alfa-actinină, o proteină găsită în structura membranei Z a fibrelor musculare striate. Unele dintre corpurile dense situate pe suprafața interioară a membranei vin în contact cu corpurile dense ale celulei adiacente. Astfel, forța creată de o celulă poate fi transferată către următoarea.
Miofilamentele groase ale mușchilor netezi conțin miozină, iar cele subțiri conțin actină, tropomiozină, caldesmon, calponină, leucotonină A și C. Cu toate acestea, troponina nu se găsește în miofilamentele subțiri.
Celulele musculare netede nu au practic tubuli T. În plus, celulele musculare netede sunt mult mai mici decât fibrele musculare striate și, prin urmare, nu au un sistem dezvoltat de tubuli T conceput pentru a conduce excitația către aparatul contractil situat în adâncime. În schimb, în ​​sarcolemă se observă mici depresiuni, care se numesc caveole. Datorită acestora, aria de suprafață a miocitelor crește și poate asigura, de asemenea, interacțiunea potențialelor care apar pe membrană și reticulul sarcoplasmatic.

Caracteristicile biopotențialelor musculare netede

Potenţial de odihnă. Mărimea diferenței de potențial pe membrana celulelor musculare netede variază semnificativ atât în ​​funcție de tipul de mușchi neted, cât și de condițiile în care se află. De obicei, în repaus, potențialul de membrană al unei celule musculare netede este instabil și variază de la –30 la –50 mV, ceea ce este cu 30 mV mai puțin decât în ​​mușchiul scheletic.
Potentialul unitar de actiune musculara. Potențialul de acțiune în mușchiul neted unitar (visceral) apare în același mod ca și în mușchiul scheletic. În mușchiul neted visceral, potențialele de acțiune variază ca formă, amplitudine și durată. Apare (1) ca un vârf sau (2) ca un potențial de acțiune care are un platou. Potențialul de vârf tipic este caracteristic mușchiului neted și scheletic. Durata sa este de la 10 la 50 ms. Acest potențial apare atunci când stimularea electrică sau chimică, precum și întinderea, sunt aplicate mușchiului neted. În plus, acest tip de potențial de acțiune poate apărea spontan. Un potențial de acțiune care are un platou seamănă cu un potențial de vârf la începutul său. Cu toate acestea, imediat după depolarizarea rapidă, începe repolarizarea rapidă. Cu toate acestea, este întârziat până la 1000 ms. Așa se formează platoul potențialului de acțiune. În timpul unui platou, mușchiul neted rămâne scurtat pentru o lungă perioadă de timp. Un tip similar de excitație apare în mușchiul neted al vezicii urinare, uterului etc.
Trebuie remarcat faptul că în membrana celulelor musculare netede au fost găsite un număr mult mai mare de canale de calciu dependente de tensiune decât în ​​membrana fibrelor musculare striate. Mai mult decât atât, ionii de sodiu joacă un rol mic în generarea potențialelor de acțiune. În schimb, fluxul ionilor de calciu în celula musculară netedă joacă un rol major în generarea potențialului de acțiune. Cu toate acestea, canalele de calciu se deschid mult mai lent decât canalele de sodiu, dar rămân deschise mult mai mult timp. Pe baza acestui fapt, putem înțelege de ce potențialul de acțiune al mușchilor netezi se dezvoltă pe o perioadă atât de lungă. O altă sarcină importantă a calciului care intră în timpul unui potențial de acțiune este efectul său direct asupra aparatului contractil al celulei.
Unele celule musculare netede au capacitatea de a se autoexcita, adică sunt capabile să genereze un potențial de acțiune fără expunerea la un stimul extern. Acest lucru este adesea asociat cu fluctuații periodice ale potențialului membranei. Foarte des, activitate similară este observată în mușchiul neted intestinal. Oscilațiile cu undă lentă ale potențialului de membrană nu sunt potențiale de acțiune. Un posibil mecanism care explică apariția acestor oscilații de undă ale potențialului membranei este activarea și atenuarea periodică a activității pompei de sodiu-potasiu. Diferența de potențial de-a lungul membranei celulelor musculare netede crește în timpul activării pompei Na/K și scade atunci când aceasta scade. Un alt motiv posibil pentru acest fenomen este creșterea sau scăderea ritmică a conductanței canalului ionic.
Semnificația fiziologică a oscilațiilor lente ale potențialului membranei este că pot iniția un potențial de acțiune. Acest lucru apare atunci când, în timpul unui val lent, diferența de potențial prin membrana celulară scade la –35 mV. În acest caz, de regulă, mai multe potențiale de acțiune au timp să apară. În consecință, undele lente pot fi numite unde stimulatoare cardiace și, astfel, devine clar modul în care provoacă contracții ritmice ale intestinului.
Unul dintre stimulii importanți care inițiază contracția mușchilor netezi este întinderea acestora. Întinderea suficientă a mușchilor netezi este de obicei însoțită de apariția potențialelor de acțiune. Astfel, apariția potențialelor de acțiune în timpul întinderii mușchilor netezi este facilitată de doi factori: (1) oscilații lente ale potențialului de membrană, care sunt stratificate cu (2) depolarizare cauzată de întinderea mușchilor netezi. Această proprietate a mușchiului neted îi permite să se contracte automat atunci când este întins. De exemplu, în timpul revărsării intestinului subțire, apare o undă peristaltică, care mișcă conținutul.
Depolarizarea mușchiului neted multiunitar.În condiții normale, mușchiul neted multiunitar se contractă ca răspuns la un impuls nervos. Cel mai adesea, acetilcolina, în unii mușchi cu mai multe unități, norepinefrina sau un alt neurotransmițător este eliberată din terminația nervoasă. În orice caz, mediatorul duce la depolarizarea membranei musculare netede și la contracția ulterioară a acesteia. Un potențial de acțiune nu apare în acest caz. Motivul pentru acest fenomen este că celulele musculare netede multiunitare sunt prea mici pentru a genera un potențial de acțiune. (Când apare un potențial de acțiune pe membrana mușchiului neted visceral (unitar), atunci de la 30 la 40 de celule musculare netede trebuie să se depolarizeze simultan înainte ca potențialul de acțiune să se poată propaga independent de-a lungul membranei musculare netede. În mușchiul neted multiunitar, o acțiune nu apare potențialul, dar depolarizarea locală cauzată de eliberarea transmițătorului este capabilă de propagare electronică.
Caracteristicile interacțiunii actomiozinei.În mușchiul neted, mișcarea punților de actomiozină este un proces mai lent în comparație cu mușchiul striat. Cu toate acestea, timpul în care capetele moleculelor de miozină rămân atașate de actină pare a fi mai lung. Motivul pentru o astfel de mișcare lentă a punților de actomiozină în celulele musculare netede este activitatea mai scăzută a ATPazei capetelor moleculelor lor de miozină. Prin urmare, descompunerea moleculelor de ATP și eliberarea energiei necesare pentru a asigura mișcarea punților de actomiozină nu are loc la fel de repede ca în țesutul muscular striat. Acest lucru poate fi înțeles dacă ne imaginăm că o moleculă de ATP este necesară pentru o mișcare a punții de actomiozină, indiferent de durata acestei mișcări. Eficiența consumului de energie în mușchii netezi este extrem de importantă în consumul total de energie al organismului, deoarece vasele de sânge, intestinul subțire, vezica urinară, vezica biliară și alte organe interne sunt în permanență în stare bună.
Caracteristica interfeței electromecanice. Durata contracției mușchilor netezi poate varia de la 0,2 la 30 de secunde. Contracția unui mușchi neted tipic începe la 50 până la 100 ms după debutul excitației sale, atingând maximul după 0,5 secunde și apoi dispare în următoarele 1-2 secunde. Astfel, durata contracției este de 1-3 secunde, ceea ce este de 30 de ori mai mare decât în ​​mușchiul striat.
Apariția contracției în celulele musculare netede ca răspuns la o creștere a concentrației intracelulare a ionilor de calciu - cuplarea electromecanică are loc mult mai lent decât în ​​mușchiul striat.
Mecanismul de cuplare electromecanic în mușchiul neted este diferit de mușchiul striat sau cardiac. La mușchiul neted, apariția unui potențial de acțiune asupra sarcolemei activează fosfolipaza C și apariția inozitol-3-fosfatului, care se leagă de receptorul său specific situat pe canalul de calciu al cisternei terminale a SPR. Acest lucru duce la deschiderea acestor canale și la eliberarea de calciu din rezervorul SPR.
Caracteristici ale forței de contracție și scurtare a mușchiului neted. Forța de contracție a mușchiului neted este egală cu 4 până la 6 kg/cm2 din secțiunea transversală a mușchiului neted. În același timp, mușchiul striat dezvoltă o forță de 3 până la 4 kg/cm2. Acest fapt este o consecință a timpului semnificativ de interacțiune dintre filamentele de actină și miozină.
O altă caracteristică a mușchiului neted este că în timpul contracției se poate scurta până la 2/3 din lungimea inițială (mușchiul scheletic de la 1/4 la 1/3 din lungime). Acest lucru permite organelor goale să își îndeplinească funcția - să-și schimbe lumenul din limite semnificative. Mecanismul exact al acestui fenomen nu este cunoscut. Dar acest lucru este posibil din două motive:
în mușchiul neted există o zonă de contact optimă între filamentele de actină și miozină;
Lungimea filamentelor de actină în mușchiul neted este mult mai mare decât în ​​mușchiul striat. Prin urmare, interacțiunea dintre filamentele de actină și miozină poate avea loc în ele pe o distanță mult mai mare decât se întâmplă în timpul contracției mușchiului striat.
Relaxarea stresului a mușchilor netezi. O altă caracteristică importantă a mușchiului neted visceral al multor organe goale este capacitatea sa de a reveni la forța inițială de contracție la câteva secunde sau minute după ce a fost întins sau contractat. De exemplu, o creștere bruscă a volumului de lichid în cavitatea vezicii urinare este însoțită de întinderea mușchiului neted al peretelui său, ceea ce duce în mod necesar la o creștere a presiunii intravezicale. Cu toate acestea, în următoarele 15 secunde până la câteva minute, în ciuda forței de tracțiune care acționează constant, presiunea intravezicală revine aproape la valoarea sa inițială.

Mecanismul de contracție a mușchilor netezi

Deși fibrele musculare scheletice se contractă rapid, majoritatea mușchilor netezi suferă o contracție tonică prelungită, uneori durând ore sau chiar zile. Se poate presupune că mecanismul de contracție a mușchiului neted diferă de mușchiul striat. La fel ca și mușchii scheletici, fibrele musculare netede necesită ioni de calciu pentru a iniția contracția musculară. O creștere a concentrației intracelulare a ionilor de calciu poate apărea din cauza iritației fibrelor nervoase, sub influența hormonilor, întinderea mușchiului neted sau chiar ca urmare a unei modificări a mediului chimic al fibrei musculare.
În mușchiul neted, mișcarea punților transversale a actomiozinei care stau la baza contracției este inițiată de un proces dependent de calciu de fosforilare a capetelor miozinei.
Moleculele de miozină conțin 4 lanțuri ușoare, dintre care două sunt asociate cu capul moleculei de miozină. Capul moleculei de miozină se atașează de actină numai după ce unul dintre lanțurile ușoare, numit lanț reglator, este fosforilat pe acesta. Fosforilarea lanțului ușor al miozinei este catalizată de kinaza lanțului ușor al miozinei (MLCK), care este activată de calmodulină după interacțiunea sa cu ionii de calciu.
Defosforilarea lanțurilor ușor de miozină este efectuată de fosfatază de lanț ușor de miozină (MLCP). Rata de scurtare netedă a miocitelor (adică rata de ciclizare a punților acto-miozină) depinde de intensitatea fosforilării lanțurilor uşoare de miozină. Când procesul de defosforilare prevalează asupra procesului de fosforilare, mușchiul neted se relaxează.
Ionii de calciu pot pătrunde în celulă în mai multe moduri.
Sub influența mediatorilor. Când mediatorul interacționează cu receptorul corespunzător situat pe suprafața celulei musculare netede, canalul de Ca++ activat de receptor se deschide și ionii de calciu intră în celulă.
Prin canale dependente de tensiune care se deschid atunci când diferența de potențial pe membrana celulelor musculare netede se modifică. Ionii de calciu pot intra în celulă prin canale de calciu dependente de tensiune, care se deschid în membrana celulelor musculare netede atunci când apare un potențial de acțiune asupra acesteia.
Sursa ionilor de calciu poate fi reticulul sarcoplasmatic. În membrana reticulului sarcoplasmatic există canale care sunt activate (deschise) de inozitol trifosfat (IP 3) și de aceea se numesc receptori IP 3. Acest nume îi deosebește de receptorii de rianodină găsiți în reticulul sarcoplasmatic al mușchilor striați.
Mecanism de scurtare pe termen lung(mecanism de blocare). „Poduri la castel”. Punțile transversale care sunt defosforilate, dar rămân atașate de actină se numesc punți de blocare. Acest lucru permite mușchiului neted să mențină tonusul cu cheltuieli minime de energie și se datorează faptului că aceste punți nu circulă și, prin urmare, nu necesită o cantitate mare de energie ATP. Un fenomen similar apare într-o măsură mult mai mică în mușchiul scheletic striat și, de asemenea, nu necesită un număr mare de impulsuri nervoase și concentrații de hormoni.

Influența metaboliților și hormonilor tisulari asupra activității contractile a mușchilor netezi

Influența metaboliților tisulari asupra activității contractile a mușchiului neted. Activitatea contractilă a țesutului muscular neted, de exemplu, a țesutului vascular, depinde în mare măsură de compoziția chimică a fluidului intercelular din jur. Astfel, tonusul vascular este reglat după principiul feedback-ului negativ. O scădere a tensiunii oxigenului și o creștere a tensiunii ionilor de dioxid de carbon sau hidrogen în lichidul tisular este însoțită de vasodilatație. În plus, o creștere a concentrației de adenozină, acid lactic, ioni de potasiu sau o scădere a ionilor de calciu, precum și o scădere a temperaturii corpului duce la o vasodilatație locală.
Influența hormonilor asupra activității contractile a mușchilor netezi. Dintre hormonii care circulă în sânge, care au un efect pronunțat asupra activității mușchilor netezi, se pot distinge: adrenalina, norepinefrina, vasopresina, angiotensina, oxitocina, precum și substanțele bioactive precum acetilcolina, serotonina și histamina. În mușchiul neted, sub influența unui hormon, contracția este activată numai dacă există un receptor corespunzător pe suprafața membranei sale asociat cu un canal care are un dispozitiv de poartă activat de ligand. Dimpotrivă, hormonul determină inhibarea activității miocitelor netede dacă interacționează cu receptorul inhibitor.
Mecanismul de contracție și relaxare a mușchiului neted cauzat de hormoni și metaboliți tisulari. Dacă interacțiunea hormon-receptor duce la deschiderea canalelor de sodiu sau de calciu, atunci depolarizarea membranei lor se dezvoltă în același mod ca și când este expus la un impuls nervos. În unele cazuri, se dezvoltă un potențial de acțiune. Cu toate acestea, foarte des se observă depolarizarea fără potențial de acțiune. De regulă, această depolarizare este cauzată de intrarea ionilor de calciu în celulă, care inițiază contracția mușchiului neted.
Dacă interacțiunea hormon-receptor inhibă contracția, aceasta se datorează, de obicei, închiderii canalelor de sodiu sau de calciu, ceea ce nu permite ionilor pozitivi să intre în celulă, sau duce la deschiderea canalelor de potasiu prin care ies ionii de potasiu încărcați pozitiv. . În orice caz, electronegativitatea suprafeței interioare a membranei crește și hiperpolarizarea acesteia se dezvoltă. În plus, este posibil să se activeze activitatea contractilă a mușchiului neted fără a modifica potențialul membranei. În acest caz, sub influența interacțiunii hormon-receptor, deschiderea oricăror canale situate în sarcolemă nu are loc, ci în schimb calciul este eliberat din reticulul sarcoplasmatic și inițiază contracția musculară. Într-un alt caz, interacțiunea hormon-receptor duce la activarea adenilat-ului sau guanilat-ciclazei situate pe suprafața interioară a sarcolemei. În acest caz, există o creștere a concentrației intracelulare a mesagerilor secundari, cum ar fi c-AMP sau c-GMP. La rândul lor, c-AMP și c-GMP au multe efecte diferite, dintre care unul este că, sub influența lor, are loc fosforilarea proteinelor kinazelor și apoi enzimele implicate în inhibarea activității contractile a mușchiului neted. Acest efect este facilitat și de faptul că aceste substanțe activează pompa de calciu, care pompează ionii de calciu din sarcoplasmă în reticulul sarcoplasmatic.

Creștere musculară netedă

Datorită faptului că proliferarea mușchilor netezi aduce o contribuție majoră la dezvoltarea proceselor patologice precum ateroscleroza, hipertensiunea și îngroșarea peretelui vascular, observate atunci când celulele endoteliale sunt deteriorate, este important să cunoaștem mecanismele de bază ale reglarii creșterii. Acest proces este extrem de complex și implică acțiunea diverșilor factori de creștere. Catecolaminele, angiotensina-II activează creșterea și proliferarea mușchiului neted. Glucocorticoizii inhibă creșterea. Alți factori de reglare includ derivații de acid arahidonic, adenozina, heparinoidele și serotonina.